Science特刊大脑中的GPS和钟

前言

年SocietyforNeuroscience年会前后，Science杂志发表特刊，探讨了动物模型、大数据时代、前额叶皮层的构成、脑的时空和意识等问题。在此，我们选择一些略作编译，以飨读者。水平有限，疏漏在所难免，还请见谅。

今天连载第四期：大脑中的时间空间如何运作

时间和空间，是最直观也是最复杂的概念。相比于物理学的时空，神经科学中的时间和空间相互独立。科研工作者将神经活动与位置、距离、时间点和持续时间联系起来，并将这些参数与测量仪器的单位一一对应。

实际上，仪器和大脑并不感知时空，神经元活动可以被描述为一系列事件，不需要借助时间或空间的概念。年10月27日，Science杂志由Gy?rgyBuzsáki教授发表的这篇综述将从神经科学方面讲述时间和空间的神经机制，以及如何建立相关模型。

图1Gy?rgyBuzsáki教授

1序言

对于大多数文化，时间和空间通常被用来描述和解释宇宙的浩瀚与复杂。而且这些术语经常被互换使用，例如：易洛魁人居住在离我们2天的位置（TheIroquoislive2daysfromus）。语言学家注意到，多数时间词汇都以空间意义作为其主要含义[1]，世界上一半的语言并没有用语法上的时态来指明过去或将来，亚马逊的阿蒙达瓦和澳大利亚的土著居民也不认为时间是独立于其他事物的概念。因此，时间和空间的普遍性与独立性并不是显而易见的。

现代科学通过使用测量仪器等方法，从根本上改变了这些无量纲概念。时间和空间被它们可定义的变量替换，如：持续时间和时间间隔，距离和位移，它们可以由人类制造的仪器（如尺子和时钟）所测量，从而被赋予实际性意义。

在接下来的内容里，我们会总结当前关于空间和时间的神经科学观点；讨论大脑是否会感知到距离和持续时间；分析距离和时间如何相互关联；并考虑空间和时间的心理结构。

2空间在大脑中的表征

目前，科研工作者已经大量研究了空间和时间的神经机制，目的是：探索人类如何感知空间与时间的问题。除了距离和持续时间外，还提出了新的问题:“我在哪里？”和“几点了？”，即位置和时间点。

早期，神经科学领域从感官的角度来定义空间，并通过脑损伤病人的研究定义了很多空间，如：手掌空间、口腔空间、个人空间、视觉空间以及仪器空间等等[2]。

举个视觉感官的实例，当一位患有右侧顶叶卒中的意大利病人被要求想象并描述米兰的主教座堂的场景时，他能够正确地辨认出右边的建筑，但是会忽略左边的；当被要求想象站在广场的另一端时，他所列出的建筑都在另一边（之前的左边，现在的右边）。这样的“半边忽略”型患者能够感知和回忆情景本身，但无法描述其正常空间关系中的对象，或从图像中获取对侧的场景。令人惊讶的是，尽管出现了严重的缺陷，这些患者仍然能够在城市找到自己的家以及其它目标地点[3]。

图2半边忽略

动物实验也证实了相应的结果。灵长类动物中，与人类同源的顶叶区域（半边忽略患者的损伤处）负责整合环境输入和物质输入。顶叶部分脑区（LIP区域）的神经元将多模态信息从场景中整合出来，形成以眼睛、头部或手臂为中心的坐标；另一部分脑区（MSTd区域）通过结合视觉运动信号和眼动、前庭信号来指定身体的运动路径。

从这些实验中，我们发现顶叶皮层主要参与自我为中心的空间行为功能。将这种自我为中心的主观坐标系转换为非自我中心的客观坐标系，普遍被认为是海马-内嗅皮层系统的功能[4]。

图3大脑的额叶、顶叶、枕叶和颞叶

啮齿类动物海马-内嗅皮层系统的研究证实了定义非自我中心坐标系的神经机制。海马和内嗅皮层的投射神经元分别具有位置场和网格场，它们协同生成一个说明地标、物体以及相对位置的空间地图，这幅地图是一个三维的欧几里得空间，包罗万象，并且连续[5]。但是，认知地图理论是否认为空间是真实的和预先存在的？空间的概念是否在大脑中真的存在？问题的答案并不明确。

图4海马-内嗅皮层系统

建立大脑神经活动和距离之间的关系需要行走，行走过程受到一系列的机制调控，包括局部线索提供的光和触觉流、前庭加速信号，以及后续步伐的计数。距离和方向的结合是位移，相对应的计算被称为路径整合。只有通过这样的校准过程，大脑才能获得距离和方向的含义。此外，行走过程中，大脑中会形成地图，它由神经细胞组成的结构序列构建，其功能是通过探索外界环境来推断行走轨迹。但是，这些基于地图和路径整合的导航机制并不能解释这个系统的另一种计算——记忆[6]。

3情景记忆:在空间和时间上的精神旅行

导航和记忆是紧密相连的。类似于基于地图和路径的导航，基于海马系统的记忆有两种形式——语义记忆和情景记忆。若想重新体验经历过的情景，我们会将自己投入到过去的时空(情景回忆)中。情景记忆的神经机制类似于基于路径的导航机制——通过计算一阶和高阶距离来探索世界。而且，支持地图导航的神经元算法与创建、记忆语义知识所需的神经元算法是一致的[7]。

图5情景记忆

相似的机制意味着多数大脑皮层网络都具有两种性质——环境依赖性和自我组织性（图7A）。举个例子，在迷宫走廊中，大鼠位置细胞的连续发放依赖于外界环境输入，它们追踪大鼠穿越迷宫的进程。而当大鼠在记忆任务的延迟部分做跑步训练时，其海马区域的神经元序列非常接近于迷宫中的位置细胞序列[8]。

图6迷宫走廊中的大鼠

自我组织的神经元轨迹依赖于海马区域?振荡的完整性,它们明显不同于之前在迷宫走廊时的神经元轨迹，并会在大鼠做出行为的前几秒钟为其决策（图7）。自我组织的神经元序列也在其它的记忆系统中被观察到，包括内嗅皮层、前额叶皮层和顶叶皮层[9]。这些结果表明，导航与记忆的神经机制是相似的[7]，只是记忆机制与空间距离并不相关。

图7神经元序列可以追踪距离和持续时间

存储和记忆发生过的事情（在哪里、什么时候），定义了我们的个人情景记忆，这个定义需要神经机制来表示“何地”与“何时”。许多科研工作者假设大脑中存在神经时钟，并推测这些时钟为各种计算目的提供时间。在记忆任务的跑步过程中，大鼠的海马-内嗅皮层神经元序列忠实地追踪消逝的时间，我们可以称这些神经元为“时间细胞”（图7B）。由于位置细胞的发放频率随跑步速度的变化而变化，因此可以通过速度和神经元发放序列的信息推算出消逝的时间[10]。

4扭曲的空间和时间

生活中，有这样一个现象：在愉快的活动中，我们觉得时间过得飞快；但当十分无聊时，我们会感到度日如年。高度积极的状态、新奇的情景和专注的认知活动都会使我们低估流逝的时间；相反，厌恶的情景、疲劳和睡眠都会使我们主观性延长流逝的时间，此种现象可能和大脑多巴胺系统相关[11]。

举一个敲击键盘打字的示例。在击键和文字之间增加一个时间延迟，我们的大脑会适应这个打字节奏。如果突然移除人工延迟，我们会觉得这些文字似乎出现在按键之前。

空间和时间的压缩与眼球运动——扫视相关。正在扫视的时候或扫视之前，我们看到的物体会被压缩，直到平行于扫视的路径。大脑顶叶神经发放模式的变化可能是空间和时间被感知性压缩这一现象的神经学基础。

有一个实例，我们让被试者想象自己是利力浦特人（《格列佛游记》中小人国的小人），并在不同大小的休息室（正常休息室体积的1/6、1/12或1/24）中进行活动。被试者主观感觉时间已经过去30分钟时做出报告。有趣的是，主观时间的加速与模型的缩小程度成正比，即模型越小，主观时间越短[12]。

距离和时间的扭曲，也是海马脑区计算的典型特征。从记忆中规划路线需要时间的压缩，印象里更长的路线和更慢的移动速度会导致更大的时间压缩比例。规划的距离和海马?震荡的时间间隔保持成比例性一致（图8）[6]。如果睡眠时梦到过此路线，距离和时间还会被进一步压缩[13]。距离和持续时间的相关性表明：空间和时间对应于相同的大脑计算方式。

图8海马脑区中距离和时间的转换

5有序的神经元序列

传统方法以空间、时间或其他心理结构作为先验变量，然后寻找他们的神经机制。而我们采用相反的策略，将距离和持续时间神经学机制与动物的行为联系起来。例如，现实世界或精神世界中的导航机制，我们可以通过顺序的一系列事件或物理术语的“运动”来描述。

运动以速度和加速度为特征，具有大小和方向，可由前庭、本体感受器和视觉感受器感知。大小（变化率、加速度）和方向是与持续时间和位移测量密切相关的关键导航参数。随着外界环境和大脑结构越来越复杂，变化率的控制可能会由注意力接管，而不是速度。虽然注意力是一个假想的概念，但它已被证实可以通过神经元的增益控制来影响反应的大小[14]。

大脑顶叶和海马-内嗅皮层系统都是通用的目标序列发生器，不断地将不同事件联系起来，它们编码内容有限的有序结构，从而引用和连接处理事件语义细节的皮层区域。有序的新皮层神经元序列是情景记忆功能的生理学机制[15]。

图9有序的

关于海马神经元有序序列的功能已有大量研究。海马损伤的患者们参观了一所校园之后，他们可以回忆起特定事件空间和时间方面的细节，但是一个月以后，这些患者并不能记住旅行事件的顺序，而对照组的参与者可以记住（图10）。同样地，大鼠的海马损伤也会延缓气味刺激顺序的学习进程[16]。

神经元轨迹的有序序列可以代表过去、现在和将来（图7），这便是记忆、想象和计划等行为的神经学机制[17]。

图10海马损伤患者无法按发生的顺序叙述事件

6结语

海马-内嗅皮层与新皮层双向连接。随着哺乳动物的进化，大脑新皮层不成比例地扩大，海马的输入从感觉和运动的相关脑区（啮齿类动物）进化为更高级的新皮层区域（灵长类动物）。海马区域对于皮层输入基本上是“盲从”的，无论来源是什么，海马都以相同的方式处理和发送信息。

考虑到多种可能的路径，“这个环路的功能是什么?”这个问题的答案会有很大不同，取决于研究人员在一个给定的实验中所测试的路径。即使海马区域通过产生特定情况相关的神经有序序列来反映每一个功能，该功能可能看起来是空间、时间、声音频率、气味序列、记忆或其他东西，但是我们并不能确定是哪一个。这些考虑也适用于其它脑区。

将感觉输入与大脑活动联系起来，可以为研究神经环路的功能提供重要线索。毫无疑问，“空间”、“时间”以及其它心理结构的术语将成为未来几年研究的热点。这些概念是我们日常生活中的一部分，研究它们的神经机制，我们将受益匪浅。

和元上海

转载请注明：http://www.shijichaoguyj.com/wxjs/11679.html