葡萄糖在人体细胞中无氧糖酵解与乳酸形成过

接第14期或链接人类生命能量之源—葡萄糖简介（第14期）了解葡萄糖进入人体过程。葡萄糖经血液循环进入人体后，主要以无氧糖酵解和有氧氧化两种方式被细胞利用。

细胞无氧糖酵解是指在缺氧或缺乏有氧氧化酶类（成熟红细胞内）的组织细胞胞浆内，葡萄糖部分分解生成乳酸，并产生少量能量即三磷酸腺苷（ATP）的过程。这一过程与酵母菌利用葡萄糖发酵生成乙醇的过程相似，因而又称为糖酵解。

回顾上期，小麦、大米等富含淀粉的食物经体内各种消化酶的作用下，主要在胃和小肠被分解为葡萄糖，经小肠黏膜细胞转运入人体血液，然后再经毛细血管进入组织间液以扩散的方式进入细胞供其利用。

葡萄糖酵解简称糖酵解，以细胞中游离存在的葡萄糖或糖原分解产生的葡萄糖单位为反应起始物，经葡萄糖——丙酮酸——乳酸，两大反应共11步骤，最终使1分子葡萄糖降解成2分子乳酸。

从葡萄糖分解成丙酮酸的过程是糖的有氧氧化与糖的无氧糖酵解的共同途径，称为糖酵解途径，即葡萄糖经历磷酸化、异构、裂解、脱氢氧化、底物水平磷酸化等10步反应分解生成2分子丙酮酸与2分子NADH+H，在第11步丙酮酸还原生成乳酸。

至于什么是丙酮酸与NADH+H，未来完成生物化学简单知识普及后，再回过来理解即可，本期仅简介乳酸生成过程如下：

第1步：进入细胞内的葡萄糖在糖酵解途径的限速酶已糖激酶催化下，不可逆地在第6位碳原子磷酸化生成葡糖-6-磷酸；

第2步：葡糖-6-磷酸异构化转变成果糖-6-磷酸。葡糖-6-磷酸与果糖-6-磷酸互为同分异构体，在磷酸已糖异构酶的催化下可以相互转变；

第3步：果糖-6-磷酸在第1位碳原子上进一步磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸；

第4步：在醛缩酶的催化下，果糖-1,6-二磷酸裂解成磷酸二羟丙酮和甘油-3-磷酸；

第5步：磷酸二羟丙酮转变成甘油醛-3-磷酸。磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸互为同分异构体，在丙糖磷酸异构酶的催化下可互相转变；

第6步：甘油醛-3-磷酸在甘油醛-3-磷酸脱氢酶的催化下，分子中的醛基脱氢氧化成羧基并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸。这是糖酵解途径中唯一的脱氢反应，脱下的氢以烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）为受氢体生成NADH+H。在无氧氧化时，NADH+H用于还原丙酮酸生成乳酸；有氧氧化时，NADH+H进入细胞线粒体呼吸链合成三磷酸腺苷（ATP）；

第7步：在磷酸甘油酸激酶的催化下，1,3-二磷酸甘油酸羧基上的高能磷酸基团转移给了二磷酸腺苷（ADP），生成一分子的三磷酸腺苷（ATP，即人体的能量实际载体分子，也称人体能量的单位或货币）和3-磷酸甘油酸；

第8步：在磷酸甘油酸变位酶催化下，磷酸甘油的磷酸基从第3位碳原子转到第2位碳原子，生成2-磷酸甘油酸；

第9步：在烯醇化酶作用下，2-磷酸甘油酸脱水并发生电子重排和能量集聚，在第2位碳原子形成高能磷酸键，生成磷酸烯醇式丙酮酸；

第10步：在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸基团转移给了二磷酸腺苷（ADP），生成一分子的三磷酸腺苷（ATP）和烯醇式丙酮酸。烯醇式丙酮酸的化学性质极不稳定，生成后迅速自发性转变为丙酮酸。

第11步：大结局，乳酸的最终形成。

在乳酸脱氢酶的催化下，由第6步生成的NADH+H提供氢原子，在缺氧情况下，把丙酮酸还原成乳酸，自身转变为NAD，继续进行后面的化学反应。而骨骼肌肉中乳酸正常情况下通过血液微血管或毛细血管运输到肝部转化成其它物质，从而被降解。

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